候鸟在JEV感染传播中的作用

1958年以来人们认识到鸟类是JEV的潜在宿主[1]。以日韩为例，在日本东京附近两个鹭鸟栖息地，雏鸟感染JEV是夏末常有的事儿，这些鹭鸟属于北半球春夏季迁徙到此地区的候鸟。日本2008年一项研究发现JEV分布范围扩大到新区域，鸟类迁徙被认为与这些病毒范围扩大有关系。此研究于2005年和2006年在JEV低密度区捕获了92只野鸭，发现其中血样超过一半呈现JEV阳性，说明这些野鸭已经暴露于JEV，有些野鸭的迁徙路线与JEV的分布呈现一致性，因此可以认为这些捕获的候鸟在迁徙中接触过JEV[2]。

 2009年韩国检测的1316份血清样本中，野生鸟类（鸭子、海燕、鸳鸯和欧亚白骨顶）的JEV血清阳性率为84.7~88.5%，JEV新基因型有可能是通过野生鸟类和候鸟传入韩国[3]。野生涉禽中白鹭和苍鹭对JEV感染高度敏感，它们是主要的动物宿主，普遍病毒滴度高，是蚊子感染的重要来源。韩国的一项研究也证实了这一点，涉禽（水鸟一种）是春天飞到韩国的夏季候鸟，而野鸭是秋天飞到韩国的冬季候鸟。韩国国内自20世纪80年代大规模接种疫苗后，JE病例急剧减少。然而自2010年以来，JE病例数呈上升趋势[4]。因为农场病媒和疫苗接种的控制，猪作为扩增宿主的作用不如过去那么重要，而苍鹭、野鸭等候鸟则是大都市传播JEV的潜在宿主。迁徙的候鸟在经过JE流行地区被JEV感染，从而造成迁徙路线上JEV的散播。

目前认为鸟类的活动为JEV的传播提供了便利条件，想要证实这一推论，还需要进一步加强对野生鸟类的监测和控制，以推动对JEV传播生态学的研究和认知。

家禽在JEV感染传播中的作用

 在不同大陆进行的几项调查显示，家禽也参与了虫媒病毒的传播，尤其是家鸭。一些试验研究表明，家禽可以感染JEV，甚至可能成为JEV的储存宿主[5]。禽类与人类的密切关系以及在禽类中观察到的血清流行率，可能说明禽类作为JEV的次级宿主在流行病学循环中作用很重要。

 2014年，Cleton等调查了JEV感染后2日龄雏鸡和雏鸭病毒血症的程度，发现其在感染后三天出现病毒血症高峰，10日龄或以下年龄感染的雏鸭有明显的临床症状。随着感染年龄增加，两种禽类病毒血症平均峰值降低，说明年龄对这两种禽类病毒血症感染程度有重要影响，也说明幼禽可能作为疾病流行地区重要的扩增宿主。这提示JEV在新孵出的家鸭中具有潜在的致病性。研究人员用感染了JEV的蚊叮咬新孵出的家鸭，结果发现与JE相关的死亡率30%，有一部分雏鸭未出现可检测到的病毒血症，所以任何在雏鸭中爆发的JE，可能由于其临床体征轻微且无特征性，病死率相对较低，从而被忽视或误诊[6]。

 在对印度尼西亚巴厘岛的家禽进行的血清流行病学调查，20.6%的鸭子和36.7%的鸡检测JEV抗体呈阳性［7］。马来西亚的一项研究发现，在接受检测的家禽中28.9%呈JEV抗体阳性，JEV抗体阳性率受几个因素的显著影响，其中幼龄、蚊媒的存在和迁徙鸟类对这些动物的感染发展有重要影响［8］。柬埔寨最近的一项研究报告，29%(180/620)的家禽(鸡和鸭)血清中黄病毒抗体阳性，血清阳性率随年龄增加而增加，鸭的血清阳性率高于鸡，在黄病毒阳性的禽类中43%(28/65)有JEV中和抗体，研究结果为柬埔寨家禽中存在JEV传播提供了证据［9］。

作者简介：

    唐青，中国疾病预防控制中心病毒病预防控制所研究员，博士生导师。一直从事医学病毒学领域研究工作，曾承担国家自然科学基金和“863”项目、中日和中法科技合作项目，作为分课题负责人参与过农业公益性行业科研专项及“十一五”国家科技重大专项等国家重大科研项目，获得多项国家和省部级科技奖项及国务院政府特殊津贴。

参考文献：

    [1] BUESCHER EL, SCHERER WF, McCLURE HE, MOYER JT, ROSENBERG MZ, YOSHII M, OKADA Y. Ecologic studies of Japanese encephalitis virus in Japan. IV. Avian infection. Am J Trop Med Hyg. 1959 Nov;8:678-88. doi: 10.4269/ajtmh.1959.8.678. PMID: 13805721.

    [2] Saito M, Osa Y, Asakawa M. Antibodies to flaviviruses in wild ducks captured in Hokkaido, Japan: risk assessment of invasive flaviviruses. Vector Borne Zoonotic Dis. 2009 Jun;9(3):253-8. doi: 10.1089/vbz.2008.0111. PMID: 19514809.

    [3] Yang DK, Oh YI, Kim HR, Lee YJ, Moon OK, Yoon H, Kim B, Lee KW, Song JY. Serosurveillance for Japanese encephalitis virus in wild birds captured in Korea. J Vet Sci. 2011 Dec;12(4):373-7. doi: 10.4142/jvs.2011.12.4.373. PMID: 22122903; PMCID: PMC3232397.

    [4] Bae W, Kim JH, Kim J, Lee J, Hwang ES. Changes of Epidemiological Characteristics of Japanese Encephalitis Viral Infection and Birds as a Potential Viral Transmitter in Korea. J Korean Med Sci. 2018 Feb 26;33(9):e70. doi: 10.3346/jkms.2018.33.e70. PMID: 29441740; PMCID: PMC5811662.

    [5] Xiao C, Li C, Di D, Cappelle J, Liu L, Wang X, Pang L, Xu J, Liu K, Li B, Shao D, Qiu Y, Ren W, Widén F, Chevalier V, Wei J, Wu X, Ma Z. Differential replication efficiencies between Japanese encephalitis virus genotype I and III in avian cultured cells and young domestic ducklings. PLoS Negl Trop Dis. 2018 Dec 18;12(12):e0007046. doi: 10.1371/journal.pntd.0007046. PMID: 30562354; PMCID: PMC6314627.

    [6] Cleton NB, Bosco-Lauth A, Page MJ, Bowen RA. Age-related susceptibility to Japanese encephalitis virus in domestic ducklings and chicks. Am J Trop Med Hyg. 2014 Feb;90(2):242-6. doi: 10.4269/ajtmh.13-0161. Epub 2014 Jan 6. PMID: 24394476; PMCID: PMC3919224.

    [7] Seroepidemiological Evidence for the Presence of Japanese Encephalitis Virus Infection in Ducks, Chickens, and Pigs, Bali-Indonesia. Bali Medical Journal, 2016. DOI:10.15562/bmj.v5i3.343.

    [8] Kumar K, Arshad SS, Selvarajah GT, Abu J, Toung OP, Abba Y, Bande F, Yasmin AR, Sharma R, Ong BL, Rasid AA, Hashim N, Peli A, Heshini EP, Shah AKMK. Prevalence and risk factors of Japanese encephalitis virus (JEV) in livestock and companion animal in high-risk areas in Malaysia. Trop Anim Health Prod. 2018 Apr;50(4):741-752. doi: 10.1007/s11250-017-1490-6. Epub 2017 Dec 14. PMID: 29243139; PMCID: PMC5866273.

    [9] Auerswald H, Ruget AS, Ladreyt H, In S, Mao S, Sorn S, Tum S, Duong V, Dussart P, Cappelle J, Chevalier V. Serological Evidence for Japanese Encephalitis and West Nile Virus Infections in Domestic Birds in Cambodia. Front Vet Sci. 2020 Jan 29;7:15. doi: 10.3389/fvets.2020.00015. PMID: 32064271; PMCID: PMC7000427.